ЦВЕТКОВЫЕ
ЦВЕТКОВЫЕ, покрытосеменные (Angiospermae), самый крупный отдел царства растений, характеризующийся специализированными органами размножения, образующими цветок. Цветковые растения известны с юрского периода (примерно 150 млн. лет назад): уже в то время они были достаточно высокоразвитыми и распространенными, поэтому первые их представители, несомненно, появились намного раньше, возможно, на землях, обнажившихся после отступления моря. Впоследствии цветковые растения завоевали всю планету, сильно потеснив прежних доминантов, в частности папоротниковидных и хвойных. Именно цветковые растения господствуют в листопадных лесах, занимавших некогда значительные пространства в Северной Америке, и в обширных тропических лесах Центральной и Южной Америки, Африки и Азии. К этому отделу относятся злаки, покрывающие американские прерии и пампасы, африканские саванны и евразиатские степи, а также кактусы и колючие кустарники пустынь, многие подводные и плавающие травы рек, озер и морей, напоминающие мох виды, стелящиеся по скалам и свисающие с ветвей деревьев. Наконец, именно цветковые растения человек разводит на полях, в огородах и плодовых садах, именно они – главное украшение оранжерей и парков.
СТРОЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Листья.
Основная часть питательных органических веществ на Земле образуется в листьях цветковых растений. В типичном случае лист состоит из плоской листовой пластинки на черешке, который прикреплен своим основанием к стеблю. У места прикрепления находится два листоподобных выроста – прилистники. Впрочем, каждая из этих структур может отсутствовать. Листовые пластинки некоторых цветковых растений, например многих губоцветных и крестоцветных, – сидячие, т.е. отходят непосредственно от стебля без черешка; у других видов от листьев остаются только их влагалища с редуцированными до нитевидных структур пластинками (это можно наблюдать у злаков). Внутри листа находятся относительно рыхло упакованные клетки, богатые зеленым пигментом – хлорофиллом. В них и происходит фотосинтез. У верхней поверхности листа эти клетки обычно удлиненные и расположены бок о бок перпендикулярно поверхности: они образуют т.н. палисадную паренхиму. Нижележащие клетки по форме менее однородны и разделены воздухоносными межклетниками – это т.н. губчатая паренхима. Воздухообмен внутренних тканей листа с окружающей средой идет через маленькие отверстия в покрывающей его однослойной кожице (эпидермисе): в результате фотосинтезирующие клетки получают углекислый газ, необходимый для образования органики, и избавляются от «отходов производства» – кислорода. Эпидермис обычно покрыт снаружи восковым налетом (кутикулой) и относительно непроницаем для воды и газов, а клетки его к фотосинтезу неспособны. К сожалению, лист теряет достаточно много воды через испарение, что иногда может поставить под угрозу существование всего растения. Он снабжается водой по системе внутренних жилок, обычно образующих густую разветвленную сеть. Жилки состоят из клеток сосудистых тканей, доставляющих к фотосинтезирующим участкам воду с растворенными в ней минеральными солями и разносящих оттуда органику по всем частям растения. Поскольку некоторые клетки этой проводящей системы толстостенные, жилки одновременно играют роль и скелета листа, поддерживающего его в расправленном состоянии и обеспечивающего нормальное снабжение всех его частей светом и воздухом.
Стебель.
По проводящим клеткам стебля вода с растворенными в ней минеральными солями поступает от корня в жилки листа, в которых имеются клетки того же типа. В молодом стебле эта водопроводящая система (ксилема) обычно образует начинающийся еще под землей цилиндр, служащий жесткой опорой для листьев, цветков и плодов и способный со временем сильно утолщаться и одревесневать, превращаясь в мощный многометровый ствол. Снаружи от ксилемы расположен аналогичный цилиндр – флоэма, состоящий из клеток, по которым идет транспорт органических веществ. Флоэма также заходит в жилки листа. Остальная часть стебля состоит из мягкой ткани, иногда фотосинтезирующей, в которой часто запасаются излишки питательных веществ. Центральная часть стебля – сердцевина – может разрушаться, и тогда в стебле на ее месте остается полость. Стебли с листьями (а также с цветками и плодами, которые, как считается, произошли от листьев) называются побегами.
Корень.
Корневая система закрепляет растение в субстрате. В корне также находятся проводящие ткани – ближе к центру ксилема, дальше от центра – флоэма. Здесь могут накапливаться и большие количества запасных веществ, поэтому некоторые корни очень крупные. Кроме опорной и запасающей, важнейшая функция корней – всасывание: вода с растворенными в ней солями должна поступать из почвы в побеги и возмещать расходы и потери растения. Всасывание осуществляется т.н. корневыми волосками – многочисленными выростами поверхностных клеток корня в относительно узкой зоне около его кончика. Именно корневые волоски, проникающие между мельчайшими частицами почвы, обеспечивают огромную суммарную поглощающую поверхность подземной части растения.
Наличие проводящей, или сосудистой, системы – характерная черта всех цветковых растений, которые во всем остальном по своему строению могут сильно различаться. Ксилема и флоэма у всех цветковых растений состоят в принципе из одних и тех же, более или менее одинаково расположенных элементов. Анатомически цветковые растения ближе всего к хвойным, саговниковым и другим голосеменным; более отдаленное эволюционное родство связывает их с папоротниковидными.
СТРУКТУРНЫЕ ТИПЫ
Травянистые растения.
По внешнему виду, внутреннему строению и образу жизни цветковые растения сильно различаются. Некоторые из них – однолетние травы, погибающие к началу зимы или, в тропиках, с окончанием сезона дождей. Иногда даже в течение такой короткой жизни они успевают достичь достаточно крупных размеров (примеры – всем известные подсолнечник и кукуруза). Некоторые виды используют другие растения в качестве опоры, выносящей их листья к свету. Для этого, например, у многих бобовых концы сложных листьев, состоящих из нескольких листовых пластинок (листочков), превращены в цепкие, спирально закручивающиеся усики. Многие цветковые растения – многолетние травы: их надземные части в неблагоприятные для роста сезоны отмирают, но подземные остаются живыми и из года в год дают новые побеги. Подземные органы многолетних растений по строению и природе различны. У гладиолуса, например, это т.н. клубнелуковицы – короткие утолщенные основания стеблей с чешуевидными остатками листьев; у картофеля – клубни, образующиеся на боковых ответвлениях главного стебля; у батата – разросшиеся корни; у других видов, в частности касатиков, фиалок, пырея, – корневища, т.е. длинные подземные стебли. Луковицы гиацинта, лука и нарцисса состоят из превращенных в мясистые чешуи листьев, плотно упакованных в почковидную структуру на уплощенном стебле – донце. Все эти подземные образования накапливают питательные вещества, которые позволяют многолетним травам пережить неблагоприятный сезон и дать начало новым надземным побегам. Такие хранилища концентрированной органики намного облегчают и нашу жизнь: человек использует в пищу многие «корнеплоды» (картофель, лук, морковь, свеклу и т.п.) и размножает с их помощью продовольственные культуры (например, картофель – кусочками клубней с т.н. «глазками»). К корневищам близки по происхождению надземные усы, или столоны, – стелящиеся по земле видоизмененные стебли, способные укореняться и давать начало новым полноценным растениям. Этот способ вегетативного размножения можно наблюдать, например, у земляники.
Деревянистые растения.
У деревьев, кустарников и древовидных лиан надземные стебли не отмирают даже в суровые холодные или засушливые сезоны и периодически образуют новые листья, плоды и цветки. Такие стебли, разрастаясь в мощные стволы, могут жить сотни лет, достигая огромных размеров (крупнее они бывают лишь у некоторых хвойных). Значительная часть суши покрыта лесами, в которых господствуют именно деревья. Под их кронами формируется особая среда, в которой прекрасно себя чувствуют низкие теневыносливые растения. Опадающие листья, разлагаясь, обогащают почву мертвой органикой, которая служит пищей сапрофитам, в т.ч. и некоторым цветковым растениям, например подъельнику с его чешуевидными, почти бесцветными листьями. Травы, растущие в листопадных лесах, часто цветут лишь весной, пока листва на древесных кронах еще не раскрылась и ближе к почве достаточно света. Другие виды трав – эпифиты – поселяются там, где света всегда много, – на высоких ветвях, однако они обычно не паразитируют на древовидных растениях, а лишь используют их в качестве опоры. Особенно много эпифитов в тропиках, где к ним относятся, например, красиво цветущие орхидеи, бромелиевые и т.п. Впрочем, на деревьях поселяются и растения-паразиты, в частности омела, которая, хотя в какой-то степени и способна к фотосинтезу, но воду и основную часть питательных веществ высасывает из живых тканей растения-хозяина. Типичные лианы, которых также особенно много в тропических лесах, укореняются в почве, а затем взбираются наверх, к свету, по стволам и ветвям высоких деревьев, обвивая их своими гибкими побегами или цепляясь за их кору многочисленными придаточными корешками на стеблях (как плющ или сумах укореняющийся), специальными усиками (как виноград), крючковатыми шипами и т.п.
Приспособления к экстремальным условиям.
Экстремальные по своим условиям местообитания освоены цветковыми растениями, строение которых во многом отличается от типичного. Так, для пустынь характерны колючие кустарники с мелкими кожистыми листьями, а также кактусы и другие суккуленты, т.е. виды с мясистыми зелеными частями (у агав, например, это листья), которые содержат специальную водозапасающую ткань. У большинства кактусов листьев нет вообще, и функцию фотосинтеза выполняют стебли – таким способом удается снизить потери влаги при испарении. У подводных цветковых растений необходимость в ксилеме отпадает, и она обычно отсутствует: их стебли мягкие, а листья часто нитевидные или рассеченные на тонкие сегменты с упрощенной анатомией. Иногда все тело этих растений пронизано системой воздухоносных полостей: в них накапливаются участвующие в процессах жизнедеятельности газы. Такая воздухоносная ткань (аэренхима) свойственна и многим растениям, нижняя часть которых укореняется под водой, а верхняя плавает на поверхности или поднимается над ней, например камышам и кувшинкам.
Насекомоядные растения.
Среди всех цветковых растений, вероятно, самые необычные – т.н. насекомоядные или плотоядные, способные ловить мелких животных и использовать их в пищу. Такие виды известны в нескольких семействах, и ловчие приспособления у них разные. Так, росянки (Drosera) удерживают неосторожных насекомых липким секретом множества железистых волосков, покрывающих верхнюю поверхность их листьев. Жертва не только прилипает к тем волоскам, к которым уже прикоснулась, но и вынуждает пригибаться к ней соседние волоски, что делает хватку поистине мертвой. У венериной мухоловки (Dionaea) листья состоят из двух половинок, которые резко захлопываются, когда добыча дотрагивается до специальных чувствительных волосков на их поверхности. Края листьев несут торчащие вверх зубчики и, сближаясь, как решеткой отделяют ими жертву от внешнего мира. У видов Sarracenia, Darlingtonia и Nepenthes листовые пластинки превращены в ловчие кувшинчики, внутрь которых насекомых заманивают сладкие выделения. Вылезти назад жертве не позволяют направленные вниз шипики, перекрывающиеся чешуйки и т.п. выросты листа, так что в конце концов она тонет в скопившейся на дне ловушки жидкости, состоящей иногда в основном из дождевой воды. Пузырчатка (Utricularia) – подводное растение, на погруженных листьях которой находятся ловчие пузырьки с открывающимся только внутрь клапаном: в них попадают мелкие водные животные. По крайней мере некоторые из таких пузырьков выделяют сок, переваривающий белки жертвы. В результате насекомоядные растения, вероятно, менее, чем другие виды, зависят от почвенного неорганического азота, необходимого для синтеза их собственных белков.
ЦВЕТКИ
Цветковые растения размножаются различными способами: регенерируют из отделенных вегетативных частей (черенков, листьев, их кусочков и др.), образуют дочерние особи из корневищ, столонов, корней, луковиц, клубней и подобных им образований, но главный и уникальный для этой группы репродуктивный орган – цветок, строение которого, хотя и широко варьирует, подчиняется единому для всех видов принципу.
Строение.
Цветок – это специализированный побег или, что более вероятно, система укороченных и тесно сближенных побегов, части которой образуют вокруг верхушки несколько концентрических кругов или спиралей. Снаружи обычно находится чашечка из зеленых чашелистиков, прикрывающих прочие части цветка в нераскрывшемся бутоне. Как правило, ближе к центру располагается венчик из ярко окрашенных и приятно пахнущих лепестков. Оба этих круга образуют т.н. околоцветник. Еще ближе к центру находятся тычинки, и, наконец, непосредственно в нем – один или несколько пестиков. Это уже собственно репродуктивные части цветка – соответственно мужские и женские. Иногда в цветке отсутствуют чашечка, венчик, весь околоцветник, тычинки или пестики. Например, отдельный цветок злаков состоит из трех тычинок и одного пестика, окруженных жесткими чешуями, которые ни лепестками, ни чашелистиками, строго говоря, не назовешь. У дубов цветки двух типов: одни состоят из тычинок с чашелистиками, другие – только из пестиков. Однако в любом случае, чтобы цветок мог принимать участие в размножении, в нем должны быть тычинки или пестики; если ни тех ни других нет, он стерилен. Впрочем, у некоторых видов стерильные цветки служат для привлечения опылителей (например, краевые «лепестки» в соцветиях подсолнечника), а человек специально выводит в декоративных целях «махровые» пионы, гвоздики и другие цветковые растения без тычинок и пестиков.
Опыление.
Репродуктивная часть тычинки – ее головка, т.н. пыльник. Обычно он состоит из четырех расположенных бок о бок пыльцевых мешков. Созревая, они вскрываются продольными трещинами или округлыми порами и высвобождают пыльцу – множество крошечных, летучих или липких пыльцевых зерен.
Опыление ветром.
Ветроопыляемые растения образуют огромные количества летучей пыльцы: большая ее часть теряется без пользы, и лишь отдельные пыльцевые зерна, случайно попав на рыльце пестика в цветке экземпляра того же вида, обеспечивают размножение. Такой способ опыления характерен для многих деревьев (не только цветковых, но и хвойных), злаков, осоковых и некоторых хорошо известных сорняков, например полыни и амброзии. Их летучая пыльца способна вызывать сенную лихорадку, от которой страдают многие люди. Особенно опасна в этом смысле цветущая в конце лета амброзия.
Опыление насекомыми.
Липкая пыльца может просто падать из пыльника на пестик, но чаще она переносится от цветка к цветку насекомыми (роль опылителей иногда играют также птицы и даже мелкие млекопитающие). Взаимоотношения цветковых растений с посещающими их цветки животными весьма интересны, и трудно объяснить их возникновение, не прибегая к понятию «цели». В результате часто можно слышать, что насекомые «ищут» вполне определенные цветки, а те, в свою очередь, «располагают» свои тычинки в расчете именно на данного гостя. Как бы там ни было, насекомых действительно привлекают к опыляемым цветкам их окраска и запах, не обязательно приятный. Мухи, например, летят на запах падали, распространяемый кирказоном и «скунсовой капустой» (симплокарпусом вонючим), а ночные бабочки реагируют на яркую белизну цветущих в сумерках видов. Проникая в цветок за пищей, опылитель невольно стряхивает на себя пыльцевые зерна и часть этой пыльцы может затем так же «нечаянно» оставить на рыльце пестика того же или другого цветка, не обязательно даже цветка этого же вида. Пищей таким насекомым служит либо сама пыльца, либо, в большинстве случаев, нектар – сладкая жидкость, образуемая различными по происхождению структурами – нектарниками и скапливающаяся в глубине венчика или в особых трубчатых лепестках – шпорцах, например у фиалок и живокости. Обычно насекомоопыляемый цветок устроен так, что добираться до нектара приходится, задевая за тычинки, которые в ряде случаев снабжены специальными реагирующими на такое прикосновение механизмами. Например, стенки пыльников могут находиться под давлением, как у кальмии (Kalmia): стоит до них дотронуться, как они взрываются и осыпают гостя пыльцевыми зернами.
Среди таких приспособлений наиболее удивительны те, что обеспечивают перекрестное опыление, т.е. перенос пыльцы на пестик цветка не того же самого экземпляра растения (это называется самоопылением), а другого. Перекрестное опыление выгодно тем, что повышает разнообразие представителей вида, а следовательно, и шансы этой таксономической группы в целом, на выживание. Впрочем, вопреки мнению Дарвина, самоопыление тоже не всегда ведет к деградации, и многие растения постоянно им пользуются. У некоторых цветки вообще не раскрываются, и пыльца попадает на пестик без какого-либо внешнего переносчика. Однако перекрестное опыление, по-видимому, распространено более широко, даже среди ветроопыляемых видов: у многих из них цветки бывают либо пестичными, либо тычиночными (однополыми), причем часто одни растения бывают чисто женскими, а другие – чисто мужскими.
Строение цветка и опыление.
Во многих цветках тычинки созревают раньше или позже пестиков, так что самоопыление у них невозможно, однако пыльца может переноситься на другой экземпляр того же вида, пестики которого вполне готовы ее принять. Например, у шалфея (Salvia) сильно вытянутый и изогнутый коромыслом пыльник каждой тычинки напоминает рычаг: влезая в трубку венчика, насекомое неизбежно нажимает головой на его короткое плечо – длинное опускается, прикасается к спине насекомого и оставляет на ней порцию пыльцы. В более старых цветках пыльники уже пусты, зато пестик выгибается дугой так, что его рыльце находится как раз там, где должна появиться запачканная пыльцой спина опылителя. Трубчатые цветки одного и того же вида первоцвета бывают двух типов: у одних экземпляров пыльники расположены выше устья трубки, а рыльце пестика – в глубине, у других – наоборот. Пролезая головой вперед в трубку за нектаром, насекомые в первом случае пачкают пыльцой только спину, а во втором – только голову и оставляют потом пыльцу соответственно только на длинных или только на коротких пестиках, т.е. уже на других растениях.
У некоторых фиалок на одном и том же растении одни цветки хорошо заметные, способные только к перекрестному опылению, а другие мелкие, нераскрывающиеся – для них возможно только самоопыление; последние, кстати, более плодовиты. Самый сложный механизм, обеспечивающий перекрестное опыление, возник у большинства видов орхидей. В центре их цветка находится т.н. колонка из единственной тычинки, сросшейся с пестиком. Пыльцевые зерна объединены в мешковидные массы – поллинии. Каждая из них находится в специальном углублении и снабжена ножкой, конец которой связан с липким диском (прилипальцем). Прилипальце прикрепляется к посетившему цветок насекомому настолько точно, что вся масса пыльцы может оказаться только на рыльце пестика другого цветка того же вида.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Наиболее сложно устроенная часть цветка – пестик. Он состоит из одного или нескольких плодолистиков, на стенках которых находятся зачатки семян – семяпочки. Семяпочки сосредоточены в нижней вздутой части пестика, называемой завязью, а верхняя его часть образует более или менее обширную и липкую «посадочную площадку» для пыльцы – рыльце. Часто оно поднимается над завязью на стержневидном столбике. Попав на рыльце, пыльцевое зерно получает из него воду и питательные вещества и прорастает пыльцевой трубкой, которая проникает в завязь и, в конечном итоге, в семяпочку. Там она прорывается и высвобождает две мужские гаметы. Одна из них сливается с находящейся в семяпочке яйцеклеткой – происходит оплодотворение и возникает зигота, дающая начало новому растению. Из зиготы развивается зародыш, а из окружающих его тканей запас питательных веществ для него (во многих случаях это эндосперм) и защитная оболочка – семяпочка превращается в семя. Таким образом, оплодотворение и развитие семян происходят внутри завязи. Именно этой структуре цветковые растения, называемые также покрытосеменными, в основном и обязаны своим эволюционным успехом. Зародыш внутри семени может находиться в состоянии покоя многие недели, месяцы и даже годы: он защищен от внешних воздействий семенной кожурой и снабжен запасом пищи; при благоприятных условиях он начнет расти, за счет внутренних резервов быстро увеличивая в размерах свои зачаточные структуры, и превратится в проросток. Этот процесс называется прорастанием семени. Размеры семян у цветковых весьма разнообразны – от микроскопических у орхидей до огромных у кокосовой пальмы. Одно растение может образовывать колоссальные их количества: подорожник и пастушья сумка – более пяти тысяч в год, полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) – более миллиона. Некоторые семена съедобны, некоторые ядовиты, некоторые настолько тверды, что их не разрезать и ножом. Форма и окраска их самые разнообразные, они бывают гладкими и морщинистыми, липкими и волосистыми.
То, что семена содержат запас питательных веществ, широко используется человеком. Пшеничную муку, касторовое масло или, например, сахар, содержащийся в зернах сладкой кукурузы, – все это мы получаем из эндосперма семян. В других случаях запасные вещества находятся внутри самого зародыша, в его мясистых съедобных семядолях. Так, например, обстоит дело у сои, арахиса, фасоли и гороха, семена которых лишены эндосперма.
ПЛОДЫ
Пока семена внутри завязи созревают, сама она также изменяется и превращается, иногда вместе с другими частями цветка, в плод. Стенка его, называемая околоплодником, может быть сочной, сухой, состоять из слоев различной консистенции и нести различные придатки. Разнообразие плодов настолько велико, а их происхождение и составные части так неоднородны, что не существует не только общепризнанной классификации, но даже и единого определения слова «плод».
Разнообразие плодов.
Плод апельсина, называемый гесперидием или померанцем, и плод винограда – ягода – образуются только из завязи; плод вишни – костянка – тоже. В последнем случае и сочная съедобная часть, и твердая косточка – различные слои околоплодника, окружающие семя. Яблоко образовано завязью, погруженной в основание цветка – цветоложе – и сросшейся с ним. Сочной части этого плода соответствует именно цветоложе, а собственно завязи – только кожистый «огрызок». То, что принято называть плодом у шиповника, также цветоложе, разросшееся в мясистую кувшинчатую структуру, внутри которой находятся не семена (как принято считать), а множество орешков, сравнимых по природе с виноградинами или померанцами и содержащих по одному семени. Таким образом, здесь можно говорить о сложном, или сборном, плоде – многоорешке. В образовании каждого орешка шиповника участвует один плодолистик, а каждого плода яблони и апельсина – несколько плодолистиков, сросшихся между собой в один пестик с многогнездной завязью. Съедобная часть «земляничины» также не соответствует завязи: это тоже разросшееся цветоложе, выпуклая поверхность которого покрыта не семенами, а развивающимися из отдельных плодолистиков орешками с семенами внутри. Опять перед нами многоорешек. В цветке малины, как и земляники, множество не сросшихся друг с другом плодолистиков, а значит, и завязей. Каждая из них дает начало маленькой сочной костянке, как у вишни, а все вместе они срастаются между собой в сборный, или сложный, плод – многокостянку. Плоды малины внешне очень похожи на соплодия шелковицы: разница в терминологии объясняется тем, что последние развиваются из завязей не одного цветка, а многих цветков, собранных в компактную кисть. Соплодие ананаса образуется аналогичным образом, однако съедобная его часть состоит не только из плотно упакованных производных многих цветков, но и из сросшихся с ними и ставших мясистыми вегетативных частей соцветия. Из соцветий лопуха и дурнишника тоже образуются соплодия (многосемянки): они не сочные, а сухие, окруженные листочками обертки с цепкими крючками на верхушке каждого. Многие плоды мелкие и несъедобные, поэтому в просторечье их часто называют «семечками», хотя по происхождению они соответствуют целому апельсину или яблоку, а не только находящимся внутри них семенам. Более того, каждое «семечко», скажем, подсолнечника или одуванчика образовано не только семенами и завязью, но и другими частями мелких цветков этих растений. В частности, «парашютик» одуванчика по своей природе соответствует чашелистикам. Плоды грецкого ореха также неоднородны по происхождению: в их развитии участвует не только завязь, но и другие части цветка. Собственно говоря, это не орехи, а костянки, как у вишни или персика, только наружная мясистая часть плода при созревании высыхает и отваливается от косточки.
Эти примеры демонстрируют сложности, с которыми сталкиваются ботаники, пытаясь выработать классификацию плодов, учитывающую не только их окончательное строение, но и особенности формирования. Часто встречающееся в обиходе разделение плодов на овощи и фрукты вообще не имеет научного смысла. Более того, если «фрукт» в общепринятом понимании еще соответствует плоду, то к «овощам» относят не только плоды, но и другие съедобные части растений.
Семя.
Важность всех описанных выше структур для вида можно понять, только если помнить, что внутри семени находится зародыш – зачаток нового поколения. Этому крошечному растению зачастую приходится долго пребывать в состоянии покоя, дожидаясь благоприятных для прорастания условий. Оно должно располагать запасом пищи, чтобы быстро пройти начальные стадии развития, которое, в свою очередь, возможно только там, где конкуренция со стороны растений его собственного и других видов не слишком велика. Твердая консистенция семенной кожуры, а иногда и околоплодника защищает зародыш в период покоя. Некоторые семена покрыты длинными волосками, как, например, у хлопчатника и ваточника, – это придает им летучесть, благодаря чему они могут разноситься ветром на большие расстояния. Другие несут на себе упругие выросты, позволяющие им «выпрыгивать» из плода. Способствуют рассеиванию семян и особенности строения некоторых плодов: крыловидные выросты, как у клена и ясеня, пушистые придатки, как у одуванчика и бодяка, или крючочки, цепляющиеся за покровы животных, как у череды или репейника. Сочные плоды часто склевываются птицами. Семена благодаря своим твердым оболочкам не перевариваются в их желудочно-кишечном тракте и попадают на землю с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Даже если сочные плоды никто не съедает, они, разлагаясь, обогащают почву водой и питательными элементами, необходимыми для прорастания содержащихся внутри семян.
Зародыш.
При всем многообразии размеров и форм семян цветковых растений строение зародыша в них следует единой принципиальной схеме. На одном конце его стеблевидной оси находится зачаточный корешок, на другом – почечка с прилежащими к ней одним или двумя зародышевыми листочками – семядолями. Строение последних широко варьирует в зависимости от вида. У бобовых они занимают большую часть семени и в ходе его развития поглощают питательные вещества из эндосперма, который в конце концов исчезает. У грецкого ореха они очень морщинистые и соединены тонкой перемычкой. У злаков, лилейных, пальм и многих других семейств семядоля всего одна: иногда она образует широкий щиток, отгораживающий зародыш от эндосперма, иногда представляет собой лишь выступающий над почечкой шипик. Мясистые семядоли бобовых содержат запас пищи; семядоля-щиток злаков выделяет ферменты, которые переваривают эндосперм и снабжают развивающийся зародыш питательными веществами. Многие семядоли плоские, листовидные, различным образом сложенные внутри семени, а после прорастания принимающие форму типичных листьев и некоторое время выполняющие их функции.
Обычно период покоя семян длится несколько месяцев. В это время внутри них часто происходят процессы, называемые «дозреванием» зародыша: без них прорастание невозможно. В других случаях прорастание задерживается из-за непроницаемости семенной кожуры. Чтобы такие семена стали всхожими, их поверхность надо поцарапать или обработать кислотой, – это называется скарификацией. Большинство семян теряет жизнеспособность через несколько месяцев или лет, однако у некоторых видов они могут прорасти и после периода покоя, длившегося больше тысячи лет.
ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ
Прорастание семени начинается с поступления в него воды: оно набухает, и семенная кожура лопается. Из-под нее появляется кончик зародышевого корешка, который начинает быстро удлиняться, загибаясь под действием силы тяжести вниз. Нижняя, т.е. находящаяся между корешком и семядолями, часть зародышевого стебелька (подсемядольное колено) выходит из-под семенной кожуры и остатков эндосперма «спиной вперед», подтягивая за собой семядоли. Потом стебелек распрямляется и часто выносит семядоли на поверхность, где они расправляются и где начинается фотосинтез. Иногда на семядолях сохраняются в виде колпачка обрывки семенной кожуры. На этой стадии проросток уже способен сам поглощать из почвы воду с минеральными солями и осуществлять фотосинтез, т.е. становится независимым от прочих частей семени и плода. Иногда, впрочем, семядоли остаются под землей, как у гороха, и первой трогается в рост получающая от них пищу почечка. Из почечки развивается надземный стебель и первые фотосинтезирующие листья.
Типы роста.
Развитие растения включает в себя деление клеток, увеличение их размеров и дифференцировку. На ранних этапах развития все клетки зародыша почти одинаковы, и рост его частей, в частности корешка, обусловлен в основном двумя первыми из этих трех процессов. Клетки вблизи кончика корня быстро делятся и удлиняются, проталкивая кончик корня все глубже в землю. Такой же тип роста свойствен и стеблю: на самой его верхушке клетки более или менее непрерывно делятся, и те из них, которые находятся «во втором эшелоне», увеличиваются в размерах и приобретают зрелые черты, одновременно подталкивая клетки «первого эшелона» вверх.
Почки и листья.
Тронувшаяся в рост почка развивается по такой же схеме, но здесь дело осложняется формированием листьев. Они закладываются у верхушки побега в виде направленных вперед боковых сосочков. По мере роста стебля эти зачатки листьев разделяются, выпрямляются, увеличиваются и дифференцируются. После этого клеток, способных продолжать деление, в листьях не остается, поэтому размеры листьев ограничены и срок их жизни относительно невелик. Новые листья могут появляться практически непрерывно на протяжении всей жизни растения, однако в областях с выраженной сменой времен года у многолетних растений почки периодически впадают в состояние покоя. Рост прекращается, и на них развиваются специализированные наружные листья, которые становятся жесткими, плотно смыкаются, часто склеиваются между собой и защищают находящиеся под ними более нежные ткани от неблагоприятных погодных условий. Когда погода позволяет возобновить рост, эти почечные чешуи расходятся, опадают, и из-под них появляются новые побеги. Интересно, что вся листва, которой покрываются весной и летом деревья, закладывается обычно в течение небольшого периода предшествующего года. Почки бывают не только верхушечными. При удлинении стебля и созревании его клеток небольшие группы клеток в пазухе каждого листа остаются недифференцированными и способными к делению: они образуют боковые, или пазушные почки, которые могут дать начало боковым побегам. В результате расположение последних обычно такое же, как и у листьев данного вида – очередное, супротивное или мутовчатое. Почки могут также формироваться и из других недифференцированных клеток, сохраняющихся в зрелом стебле. Такие почки, как и дополнительные корни, называемые придаточными, часто появляются, когда стебель срезан или сильно поврежден.
Вторичный рост.
По мере развития стебля в нем развиваются проводящие ткани – уже упоминавшиеся ксилема и флоэма. Между ними у большинства цветковых залегает т.н. камбий – слой недифференцированных клеток, которые продолжают делиться так же, как верхушечные, т.е. непрерывно или на протяжении вегетационного периода. В ходе этого деления камбий откладывает все новые слои проводящей ткани: ближе к центру – ксилемы, в противоположную сторону – флоэмы. С каждым годом древесина (образуемая камбием ксилема) становится все толще. При этом в умеренных широтах весной камбий откладывает самые широкие ее клетки, а осенью – самые узкие, поэтому границы между приросшими в разные годы слоями (годичными кольцами) обычно хорошо заметны. Подсчитав годичные кольца в основании пня, можно определить возраст дерева. Поскольку толщина каждого кольца зависит от погодных условий года, в который оно формировалось, иногда по этим данным удается даже судить о происходивших в последнее время изменениях климата. Кроме того, изучение годичных колец позволяет иногда датировать обнаруженную при археологических раскопках древесину и определить возраст сооружений, построенных сотни веков назад. Рисунок, образуемый на срезе ствола этими кольцами и пересекающими их лучами сосудистой ткани, отходящей в боковые ветви, называется текстурой древесины и служит одним из важных хозяйственных признаков каждой лесной породы.
Флоэма у деревьев никогда такой толстой не бывает. Во-первых, она медленнее, чем ксилема, пополняется новыми клетками. Во-вторых, стенки их остаются мягкими, поэтому после отмирания протопласты спадаются. Кроме того, сначала снаружи от флоэмы, а потом в ее толще, причем неоднократно, закладывается т.н. пробковый камбий, клетки которого, делясь, откладывают ближе к поверхности ствола пропитанную жироподобным веществом водонепроницаемую пробку. Поскольку она не пропускает воду, все ткани снаружи от нее отмирают и превращаются в твердую корку, или наружную кору. Механически она неотделима от внутренней коры, т.е. лежащих глубже живых клеток вплоть до камбия, и снимается вместе с ними единым слоем. Таким образом, если ствол «окорить», т.е. ободрать с него кору, то будет удалена и флоэма; транспорт питательных веществ прекратится, и дерево погибнет. Впрочем, чтобы добиться такого же результата, достаточно просто надрезать кору кольцом, прервав флоэмное сообщение между корнями и фотосинтезирующими листьями. Этот прием умертвления деревьев называется «кольцеванием».
СОЦВЕТИЯ
Цветки некоторых видов растений появляются поодиночке – на концах побегов, как, например, у магнолий (Magnolia). Считается, что такое их расположение с точки зрения эволюции – примитивный признак. В большинстве же случаев цветки собраны группами от 3–4 до нескольких тысяч в каждой, т.е. образуют соцветия. Формируются соцветия в соответствии с определенной схемой, специфичной для таксона. Вероятно, первое в мире соцветие представляло собой верхушечный цветок, ниже которого на коротких боковых веточках вырастало два боковых: это свойственно многим современным видам, в частности розам. На боковых веточках под цветками могут развиваться побеги второго порядка, также с цветками на концах и т.д., пока не образуется густое соцветие, называемое цимозным, верхоцветным или закрытым. Оно часто встречается у представителей семейства гвоздичных, у суккулентных очитков (Sedum) и бриофиллумов (Bryophyllum) и т.д.
Типы соцветий.
Обычно в цимозном соцветии очередность распускания цветков соответствует порядку веточки, на конце которой находится цветок. Другой тип соцветий называется ботрическим, бокоцветным или открытым: главная ось стебля продолжает расти, последовательно выпуская из пазух верхушечных листьев короткие боковые побеги с цветками или мелкими соцветиями на концах. При этом сами верхушечные листья в ходе эволюции уменьшаются, становятся чешуевидными или вообще исчезают, а центральная ось укорачивается, так что соцветие в целом уплотняется. Распускание цветков в нем идет, естественно, от основания к вершине. Цимозная и ботрическая схемы объясняют все многообразие известных соцветий. Например, т.н. простой зонтик у первоцветов формируется, когда центральная ось перестает расти, а места отхождения от нее боковых ветвей сближаются (все ветви отходят практически из одной точки) и окружаются видоизмененными листочками. Краевые цветки соответствуют нижним и распускаются первыми, поэтому цветение распространяется центростремительно – от периферии к центру. Если боковые веточки постигает судьба центральной, возникает сложный зонтик, как у моркови и петрушки. Цветение зонтиковидных соцветий (верхоцветников) лука, пеларгонии или ваточника идет, наоборот, центробежно, потому что по происхождению они цимозные. Укорочение ножек отдельных цветков может привести к появлению головчатых соцветий, как, например, у клевера. Многие вытянутые соцветия, иногда сложно и неодинаково устроенные, но сходные в том, что цветки в них практически «сидят» на центральной оси, называются колосьями. Сережки ив, тополей и дубов представляют собой мягкие висячие колосья. Иногда только детальное исследование позволяет определить природу соцветия – цимозное оно, ботрическое или неоднородное. Так, уплощенные сверху соцветия-щитки калины (Viburnum), кизила и боярышника цимозные, а в цилиндрических метелках сирени можно обнаружить и цимозные, и ботрические части.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ
Однодольные и двудольные.
Отдел цветковых растений подразделяется на два класса – однодольные (Monocotyledonae) и двудольные (Dicotyledonae). Как следует из названий, различаются они по числу семядолей зародыша. Кроме того, у однодольных цветки обычно трехчленные (т.е. число различных их частей кратно трем), жилкование листьев, как правило, параллельное (в сущности их листья – это в основном разросшиеся листовые черешки без пластинок), проводящие пучки разбросаны в толще стебля и не образуют выраженного цилиндра, а камбия в подавляющем большинстве случаев нет, поэтому вторичного роста в толщину не происходит. У двудольных цветки обычно четырех- или пятичленные, жилкование листьев, как правило, сетчатое, проводящие ткани образуют в стебле цилиндр, а благодаря активности камбия возможен рост стебля в толщину. К однодольным относятся такие хорошо всем известные крупные семейства, как злаки, пальмы, лилейные и орхидные, однако двудольные гораздо многочисленнее и разнообразнее.
Признаки цветка.
Покрытосеменные разделяют на семейства, ориентируясь в первую очередь на признаки их цветков. Самыми примитивными считаются близкие по строению к цветкам магнолии: неопределенно много тычинок и пестиков, расположенных спирально на удлиненной оси (цветоложе), отдельные части друг с другом не срастаются, в целом сохраняется радиальная симметрия. В цветках большинства современных видов число элементов каждого типа строго определенное, и располагаются они кругами, а не по спирали. Так, в семействе розовых сохраняется примитивный признак – множество тычинок и пестиков, однако цветоложе уже не осевидное, а срослось с их основаниями в широкий диск или чашевидную структуру с тычинками по краю и пестиками в центре. В этом семействе много видов со съедобными плодами, в состав которых входит становящееся мясистым цветоложе (земляника, шиповник). У представителей близкородственного семейства яблоневых (его часто считают подсемейством розовых) завязи срастаются друг с другом и с окружающим их со всех сторон цветоложем, образуя сложную структуру, становящуюся при созревании весьма характерным плодом. У бобовых плодолистик и соответственно пестик всего один, а тычинок обычно десять, часто полностью или частично сросшихся основаниями в окружающую его трубку; лепестки различны по форме, причем два нижних срослись в «лодочку», так что цветок двусторонне-симметричный. У гераниевых симметрия цветка радиальная; цветок пятичленный; чашелистики, лепестки и тычинки свободные, а плодолистики срослись в единый столбик; цветоложе практически незаметное. Можно перечислить еще много семейств, различным образом сочетающих примитивные и прогрессивные признаки, однако вывод один: эволюция цветковых шла разными и не всегда прямыми путями. Родственные связи семейств этого отдела образуют сложно ветвящееся генеалогическое древо.
Типы завязей.
У многих цветковых завязи такие же, как и у яблонь, т.н. нижние, т.е. погруженные в цветоложе и сросшиеся с ним. Этот признак часто сочетается с немногочисленностью частей цветка, его двусторонней симметрией и другими прогрессивными признаками. В семействе зонтичных, например, завязь нижняя, а несросшихся тычинок, лепестков и чашелистиков по пять, хотя расположены они радиально-симметрично. У жимолостных завязь нижняя, тычинок, лепестков и чашелистиков обычно по пять, но лепестки сросшиеся друг с другом и венчик, к которому приросли тычинки, обычно двусторонне-симметричный. У губоцветных лепестки срослись в двугубый венчик, к нему приросли тычинки (их две или четыре), но завязь, в образовании которой участвуют два плодолистика, остается верхней, т.е. в цветоложе не погружена. Пестик бобовых сформирован одним плодолистиком, и завязь или плод (боб), если их вскрыть, по форме также напоминают лист с одним рядом семяпочек (семян) вдоль каждого края. Если пестики образованы несколькими сросшимися плодолистиками, то в их завязях на срезе часто можно видеть (например, у камнеломковых и пасленовых) соответствующее число полостей (гнезд) с семяпочками внутри. В других случаях, хотя по происхождению завязь сложная, перегородки между плодолистиками внутри нее исчезают, и она становится одногнездной, как у фиалковых и первоцветных. Природу ее можно определить по другим анатомическим деталям, например по расположению семяпочек или по наличию у пестика нескольких рылец. Так, у фиалковых семяпочки образуют три вертикальных ряда на внутренней стенке завязи, а у первоцветных они прикреплены к центральной колонке, отходящей от ее дна.
Уменьшение размеров цветков.
У самых примитивных покрытосеменных цветки довольно крупные. В ходе эволюции их размеры, как правило, уменьшаются, количество частей сокращается, но взаимосвязи усложняются. Во многих эволюционных линиях некоторые части цветка имеют тенденцию к полному исчезновению. Например, у дубов, карий, тополей, ясеней и некоторых других деревьев часто отсутствуют чашелистики и лепестки, а цветки становятся раздельнополыми, т.е. в одних остаются только тычинки, в других – только пестики. Такое упрощение и измельчание означают в эволюционном плане вовсе не вырождение, а напротив – шаг вперед к более экономному и эффективному расходованию ресурсов. Например, к добившимся наибольшего успеха семействам относятся злаки и осоковые с их крошечными, часто раздельнополыми, цветками практически без околоцветника.
Сложные соцветия.
Параллельно уменьшению размеров и упрощению цветков наблюдается тенденция к объединению их в крупные сложные соцветия. Они типичны, например, для злаков и осок (колосья, метелки), зонтичных (сложные зонтики), кизиловых и жимолостных (щитки). Своего рода вершины достигли в этом сложноцветные (подсолнечник, ромашка, астра, одуванчик, василек и т.п.): само их соцветие (оно называется корзинка) нетрудно спутать с одним крупным цветком. Однако можно выделить и составляющие его настоящие миниатюрные цветки. У одуванчика, например, все они одинаковы и состоят из колончатого цветоложа с погруженной в него сложной по происхождению, но содержащей всего одну семяпочку завязью, чашелистиков, видоизмененных в тонкие волоски (хохолок), лепестков и тычинок. Лепестков пять: основаниями они срослись в короткую трубочку, которая с одного края вытянута в длинную плоскую ленту желтого цвета (многие считают ее одним лепестком). Тычинок тоже пять: их пыльники срослись в окружающий пестик цилиндр, а основания приросли к венчику. Таким образом, мелкий размер вовсе не означает простоты строения и тем более потери каких-либо преимуществ. У других сложноцветных строение корзинки еще сложнее: цветки в ней разные – в центре плотно упакованы крошечные трубчатые (обоеполые), а по краю расположены более крупные, язычковые, часто отличающиеся по цвету и похожие на «лепестки» одуванчика. Краевые цветки могут быть однополыми (пестичными) или стерильными (как у подсолнечника), т.е. не образовывать семян, но своим ярким видом привлекать опылителей. У некоторых культурных сортов георгин в соцветии присутствуют цветки трех типов.
Общая эволюционная тенденция.
Такая тенденция к миниатюризации цветков, объединению множества их в крупные соцветия и дифференциации внутри них на плодовитые и стерильные, привлекающие опылителей, прослеживается и в других семействах. Например, некоторые виды гортензии (Hydrangea) образуют объемистые сферические соцветия с бесплодными броскими цветками по периферии и малозаметными плодовитыми внутри. Такую же картину можно видеть у калины (Viburnum) – растения совсем из другого семейства. Более того, есть основания полагать, что сам цветок покрытосеменных произошел из своего рода «соцветия» – пучка репродуктивных побегов, которые в ходе эволюции все более сближались, приобретая одновременно разные функции и соответственно разное строение. Если эта гипотеза верна, то общей линией развития цветковых можно считать уменьшение размеров, уплотнение структуры и дифференциацию служащих для размножения частей. Эта тенденция прослеживается в различных семействах с их различными сочетаниями примитивных и прогрессивных признаков; в пользу того же свидетельствует и параллельная тенденция к уменьшению и упрощению всего растения, т.е. к появлению травянистых видов, тогда как первые покрытосеменные были почти наверняка деревьями или кустарниками.
Семейства цветковых.
Приводимый ниже перечень небольшого числа семейств покрытосеменных с некоторыми хорошо известными их представителями призван лишь продемонстрировать разнообразие этих растений и их значение в жизни человека.
Лютиковые (Ranunculaceae): лютики, ветреницы (анемоны), ломонос, дельфиниум, водосбор. Крестоцветные (Cruciferae): капуста, репа, горчица, редис, хрен. Розовые (Rosaceae): розы (шиповник), слива, вишня, миндаль, персик, малина, ежевика, земляника. Бобовые (Leguminosae): горох, фасоль, соя, люцерна, клевер. Кактусовые (Cactaceae): различные кактусы. Молочайные (Euphorbiaceae): многие суккуленты, внешне напоминающие кактусы, но сильно отличающиеся от них строением цветка; дерево-каучуконос гевея и дающая касторовое масло клещевина. Зонтичные (Umbelliferae): сельдерей, петрушка, пастернак, укроп, морковь и ряд ядовитых растений, например болиголов (Conium), настоем которого в древности отравляли приговоренных к смерти. Вересковые (Ericaceae): вереск, черника, клюква, рододендрон, азалия. Пасленовые (Solanaceae): петуния, картофель, томаты, баклажан, паприка и многие растения, содержащие биологически активные вещества, например табак (Nicotiana), красавка (Atropa), дурман (Datura). Тыквенные (Cucurbitaceae): тыквы, огурцы, арбуз, дыня. Сложноцветные (Compositae): подсолнечник, астры, ромашки, георгины, латук, топинамбур (земляная груша) и многие сорняки, например бодяк, осот, одуванчик, амброзия, дурнишник, репейник. Все перечисленные выше семейства относятся к классу двудольных. Из однодольных ограничимся наиболее известными. Пальмы (Palmae): кокосовая, финиковая. Злаки (Gramineae): все зерновые, в частности пшеница, овес, ячмень, рис, кукуруза; бамбук. Аронниковые (Araceae): белокрыльник (калла), монстера, филодендрон. Лилейные (Liliaceae): лилия, гиацинт, тюльпан, лук. Амариллисовые (Amaryllidaceae): нарцисс, амариллис. Касатиковые (Iridaceae): ирис (касатик), фреезия, гладиолус (шпажник). Орхидные (Orchidaceae): различные декоративные орхидеи, в частности венерин башмачок; ваниль (Vanilla).
Ответь на вопросы викторины «Сад и огород»